Социальные паразиты: как насекомые взламывают государства и манипулируют муравьиными сообществами

Феромоны, тактильные стимулы и стрекочущие звуки помогают муравьям из одной колонии узнавать друг друга, действовать согласованно и общаться. Однако клещи, жуки или другие насекомые-паразиты научились имитировать эти знаки, чтобы усыплять бдительность своих жертв во время охоты, манипулировать ими и даже вынуждать их заботиться о себе. В книге «Путешествие к муравьям» биологи Эдвард Уилсон и Берт Хёлльдоблер описали сложный мир, социальные отношения, «политику и пропаганду» муравьиных государств.

Публикуем рассказ ученых о том, как насекомые обманывают друг друга — зачем муравьи паразитируют на своих сородичах, на какие уловки идут хищные жуки, чтобы скрыть свои намерения, почему одни муравьи становятся «рабами» других, чем рискуют паразиты, притворяясь полноправными членами колонии, и как разбой, мошенничество и манипулирование проявляются в муравьиных сообществах.

Главная сила муравьёв — способность формировать прочные связи и сложные социальные отношения, несмотря на небольшой объём мозга. Им удалось достичь этого, сведя своё поведение к ограниченному набору стимулов. Определённые терпены формируют след запаха, касание нижней части ротового аппарата свидетельствует о голоде, жирная кислота позволяет опознать труп — эти и десятки других сигналов составляют ежедневную рутину социальной жизни муравья.

Муравьиные колонии создали впечатляющую сверхструктуру, основа которой — взаимосвязь простых стимулов — является и её главной слабостью. Муравьёв легко обмануть. Другие организмы могут взломать их код и использовать их социальные связи в своих целях, копируя один или несколько ключевых сигналов. Делающие это паразиты напоминают воров, которые бесшумно проникают в дом, вводя четырёх- или пятизначный код, отключающий сигнализацию.

Людей очень сложно обмануть при личной встрече. Они узнают друзей или членов семьи по множеству нюансов, включая рост, осанку, черты лица, интонацию и частые упоминания общих знакомых. Муравей узнаёт члена семьи, живущего в том же гнезде, лишь по запаху: сочетанию углеводородов на поверхности тела. 

Многие социальные паразиты из числа жуков и других насекомых, большинство из которых значительно отличаются от муравьёв по форме и размеру, научились приобретать аромат муравейника или приманивающий запах личинки. Несмотря на полное отсутствие какого-либо внешнего сходства, муравьи охотно принимают их в своё общество, кормят, моют и переносят из одного места в другое.

Перефразируя Уильяма Мортона Уилера, это как если бы за семейным ужином среди людей оказались гигантские лобстеры и карликовые черепахи, но никто бы не замечал ничего необычного.

Одни из самых хитроумных паразитов — муравьи, жертвами которых становятся другие муравьи. Ярчайшим примером может послужить Teleutomyrmex schneideri‌, редкий вид, открытый выдающимся швейцарским мирмекологом Генрихом Куттером. Этот необычный паразит живёт исключительно за счёт хозяина — колонии муравьёв вида Tetramorium caespitum, обитающих во французских и швейцарских Альпах. Символично, что название Teleutomyrmex можно перевести с греческого как «финальный муравей». У этого вида нет рабочих особей — их обслуживают рабочие хозяина. Королевы — по размерам меньше большинства муравьёв (всего лишь около 2,5 мм в длину) — не вносят никакого вклада в развитие колонии-хозяина. Их уникальность среди социальных насекомых заключается не просто в паразитизме, но в эктопаразитизме‌ — большую часть времени они ездят на спинах хозяев. Эта особенность обусловлена не только размером Teleutomyrmex, но и их формой тела. Нижняя часть брюшка очень сильно вогнута, что позволяет паразитам крепче прижиматься к телу хозяина. Лапки и коготки Teleutomyrmex весьма длинны, благодаря чему они прочнее держатся на хитиновом покрове других муравьёв. У королев есть инстинктивная способность хвататься за объекты, в особенности — за королев колонии-хозяина. На теле королевы колонии-хозяина могут находиться до восьми королев паразитов, которые не позволяют ей двигаться, сжав её ногами.

Социальный паразит Teleutomyrmex schneideri на теле хозяина Tetramorium caespitum. Слева — две королевы, сидящие на тораксе королевы хозяина. У них ещё не развились яичники, поэтому их брюшко плоское. У одной из них до сих пор сохранились крылья и, скорее всего, она ещё ни разу не спаривалась. У третьей королевы Teleutomyrmex, сидящей на брюшке хозяйки, гиперразвитые овариолы. На переднем плане стоит рабочая особь колонии-хозяина / Рисунок Уолтера Линсенмайера

Эти абсолютные паразиты проникли во всю деятельность Tetramorium. Они питаются едой, которую срыгивают рабочие. Кроме того, им позволяют питаться жидкостью, которая передаётся королеве хозяев. Окружённые заботой, словно молодое потомство, королевы Teleutomyrmex невероятно продуктивны. Особи постарше, со вздутым от яичников брюшком, откладывают в среднем по два яйца в минуту.

Популяция рабочих особей хозяина ограничена из-за нагрузки на колонию со стороны паразитов. Тем не менее они заботятся о Teleutomyrmex и, поддерживая их высокую продуктивность, могут распространить их среди соседних колоний. 

На каждом этапе жизненного цикла, от яйца до взрослой особи, Teleutomyrmex посылают сигналы (преимущественно химические), которые заставляют хозяев принимать их за полноправных членов колонии.

Однако эволюция заставляет платить подобающую цену за подобные порочные достижения. У Teleutomyrmex типичные признаки паразита: их тела слабы и неразвиты. У них отсутствуют железы, с помощью которых другие муравьи вырабатывают еду для личинок и обеспечивают защиту от бактерий. Их экзоскелет тонкий и почти не окрашенный, жало и ядовитые железы уменьшены в размерах, и мандибулы тоже маленькие и слабые, и могут справиться только с жидкой пищей. Мозг и брюшная нервная цепочка также уменьшенные и упрощённые; по-видимому, взрослые особи могут только спариваться, летать на небольшие расстояния, цепляться к телу хозяина и просить еду. Отделившись от хозяина, они живут не дольше нескольких дней.

Teleutomyrmex schneideri, европейское чудо симбиоза, — один из самых необычных видов муравьёв в мире. Среди муравьёв крайне редко можно встретить паразитов, которые полностью, без исключения зависят от хозяина. По сути, обнаружение подобных паразитов в колонии хозяина — неважно, идёт ли речь о новом виде или об уже известном, — имеет огромное значение для мирмекологии. Как минимум, ученые пишут об этом статьи и уж точно не упускают возможности обсудить в кулуарах. Неоспоримым чемпионом по поиску социальных паразитов является немец Альфред Бушингер. С командой из учеников и коллег он искал их по всему миру, раскрывая секреты их таинственного существования.

Бушингер и другие исследователи пришли к выводу, что вряд ли виды-паразиты живут меньше других или обречены на вымирание без поддержки хозяев — прямых доказательств тому нет. Однако их численность невелика, а ареал зачастую ограничен — таким образом, они постоянно рискуют оказаться на грани вымирания. Как и в случае с людьми, мошенников должно быть меньше простаков, иначе они останутся без дохода.

Другая широко известная форма паразитизма среди муравьёв — рабовладение. Зависимость от «рабского труда» среди подобных видов довольно значительна, однако она не приводит к анатомической и поведенческой деградации, как в случае с немощными паразитами.

Ранее мы описывали, как колонии медовых муравьёв нападают на более слабые колонии, уничтожая королев и захватывая молодых рабочих и личинок, которые потом живут и работают в гнёздах победителей. Это рабство даже в самом строгом его понимании: подчинение и принуждение к насильственному труду представителей своего вида. Однако в природе чаще происходит порабощение муравьями представителей других видов. В данном случае термины «рабство» и «рабовладение» используются условно: скорее процесс похож на одомашнивание собак и рогатого скота человеком. Однако термин «рабство» настолько закрепился, а поведение рабовладельцев настолько характерно и хорошо знакомо энтомологам, что мы продолжим его использовать. Даже специалисты по поведению муравьёв предпочитают его, а не более научное понятие «дулозис», обозначающее рабовладение среди разных видов насекомых и периодически появляющееся в энтомологических журналах.

Ничто в мире муравьёв так не захватывает взгляд, как набеги рабовладельческого вида Polyergus, так называемых муравьёв-амазонок. Крупные, ярко-красные или угольно-чёрные, отважные и агрессивные муравьи-амазонки — воплощение рабовладельческого образа жизни. Жертвами набегов становятся густонаселённые гнёзда похожих внешне муравьёв рода Formica. Европейский вид Polyergus rufescens весьма распространён в известняковой почве вдоль реки Майн у Вюрцбурга. Будучи 15-летним школьником, Берт Хёлльдоблер наблюдал за набегами муравьёв-амазонок и подробно описывал поведение нападающих и взятых ими в рабство муравьёв. Позже он обнаружил, что большинство этих наблюдений уже опубликовали швейцарский энтомолог Пьер Юбер в 1810 году и Огюст Форель, великий швейцарский нейроанатом, психиатр и мирмеколог, в своей глав- ной монографии «Le monde social des fourmis».

Сцены из повседневной жизни европейских муравьёв-амазонок Polyergus rufescens. (1) Рабочий Polyergus атакует защищающегося рабочего Formica fusca во время набега, а затем (2) возвращается в гнездо с куколкой Formica в коконе. (3) Раб Formica, появившийся из взятой в рабство куколки, кормит рабочую особь Polyergus. (4) Серповидные мандибулы Polyergus (вверху) контрастируют с обычными широкими мандибулами рабочего Formica subintegra, который при защите использует химические вещества, а не кусает врагов / Рисунок Турида Форсайта

Polyergus — истинные паразиты, которые хорошо умеют лишь сражаться. Уильям Мортон Уилер писал: «Рабочие особи крайне агрессивны; их, как и самок, можно без труда отличить по серповидным мандибулам. Такие мандибулы не приспособлены для раскапывания земли, ухода за личинками и куколками с тонким покровом, или перемещения по узким коридорам гнезда. Однако они отлично пробивают броню взрослых муравьёв. Таким образом, мы обнаруживаем, что амазонки никогда не выкапывают гнёзда и не заботятся о молодняке. Они даже не способны самостоятельно добывать пищу, хотя могут лакать воду или жидкую пищу, если та оказывается в зоне доступа их короткого языка. Необходимые питание, проживание и обучение им полностью обеспечивают рабы-рабочие, появившиеся из коконов, которые они похитили из других колоний. Они не могут обойтись без рабов и поэтому всегда живут в смешанных колониях — в гнёздах, архитектура которых типична для взятых в рабство видов. Таким образом, амазонки демонстрируют два противоположных набора инстинктов. Дома они сидят без дела, постоянно требуют от рабов еду, моются или полируют броню, но за пределами гнезда они демонстрируют ошеломляющее мужество и способность к совместным действиям» (Ants: Their Structure, Development, and Behavior, New York, Columbia University Press, 1910).

Это «совместное действие», набег муравьёв-амазонок — драматичное и захватывающее зрелище. Рабочие выбегают из гнезда и выстраиваются в колонну, движущуюся со скоростью 3 сантиметра в секунду — как если бы отряд людей преодолевал 26 километров в час. Достигнув цели, гнезда муравьёв Formica, нередко в 10 метрах от своего гнезда или даже дальше, амазонки без промедления врываются внутрь, захватывают куколок в коконах и спешат домой. 

Они атакуют и убивают рабочих, вставших у них на пути, пробивая их головы и тела саблеобразными мандибулами. По возвращении амазонки передают куколок взрослым рабам и снова предаются праздности.

Долгие годы мирмекологи искали ответ на вопрос, как рабочие особи Polyergus устремляются напрямую к колонии жертв. В 1966 году, наблюдая за гнёздами амазонок в Мичигане, Мэри Талбот заметила, что до начала набега несколько рабочих-разведчиков изучали территорию вокруг гнезда, которое станет целью нападения. Поскольку среди нападающих амазонок нет отдающего приказы лидера, Талбот решила, что разведчики указывают соплеменникам дорогу, оставляя запаховый след от гнезда-мишени до родной колонии, словно говоря: «Я обнаружил гнездо. Просто идите по следу». Чтобы проверить свою гипотезу, Талбот решила «поговорить» с амазонками напрямую и дать им собственные указания. С помощью обычной кисточки она оставила ведущие от гнёзд амазонок следы из дихлорметанового экстракта, полученного из тел Polyergus, выбрав время суток, в которое муравьи обычно совершают набеги. Эксперимент оказался невероятно успешным. Рабочие Polyergus послушно выдвинулись из гнезда и прошли по следу до конца. Так Талбот получила возможность выбирать жертв и место нападения. В результате она организовала набег в ящик с колонией Formica, поставив его в 2 метрах от колонии Polyergus и проведя искусственный след от гнезда амазонок к краю ящика.

Мэри Талбот считала, что разведчики не указывали сёстрам-соплеменникам дорогу, возглавляя фалангу нападающих. Это не вполне соответствует истине: хотя она доказала, что амазонки мичиганского вида могут идти по следу без чьей-либо помощи, они, скорее всего, используют дополнительные сигналы. Говард Топофф, энтомолог Американского музея естественной истории, выявил особенности поведения муравьёв-амазонок, обитающих в Аризоне. Во время набегов разведчики всегда возглавляли колонну. Топофф поменял расположение таких ориентиров, как растения и камни, и убедился, что для лидеров фаланги визуальные указатели важнее химических следов. Однако после нападения муравьи возвращаются в гнездо, ориентируясь и по визуальным знакам, и по химическим следам, оставленным лидерами.

Амазонки похищают молодых особей других видов, нападая на их колонии и убивая муравьёв, вставших у них на пути. Это самый прямолинейный и эффективный метод. Однако существуют и другие, более изящные способы похищения рабов. Уилсон, работая с Фредом Ренье из Университета Пердью, обратил внимание, что другой американский вид муравьёв-рабовладельцев, Formica subintegra, может добиться своих целей и без воинственности, свойственной Polyergus. Мандибулы представителей этого вида обычной формы, в отличие от саблевидных жвал амазонок, однако рабочие особи не менее эффективно находят новых рабов. Как и амазонки, они предпочитают другие виды Formica. Пытаясь отыскать причину успеха subintegra, Уилсон и Ренье обнаружили, что у каждого рабочего значительно увеличена Дюфурова железа — она занимает почти половину брюшка. При набеге на колонию муравьи-налётчики распыляют «вещество пропаганды» на защитников и вокруг них. Эта секреция представляет собой смесь децил-, додецил- и тетрадецилацетатов и привлекает других атакующих subintegra, но отпугивает защитников. Три ацетата имитируют феромон тревоги жертв Formica. По сути, это псевдоферомоны, многократно усиливающие ощущение тревоги: жертвы легко обнаруживают их, и их запах остаётся в гнезде даже после того, как обычные сигнализирующие тревогу вещества (например, ундекан) испаряются и становятся неразличимыми.

Человеку пойманные рабочие покажутся рабами: однако они ведут себя, как если бы были свободными, а рабовладельцы приходились им сёстрами. Они выполняют те же действия, что и в своей колонии. 

В подобной преданности нет ничего удивительного. Эволюция запрограммировала свободно живущих муравьёв вести себя подобным образом вне зависимости от контекста, точно так же, как запрограммировала муравьёв-рабовладельцев пользоваться этим постоянством. 

В Вайоминге Уилсон обнаружил вид рабовладельцев Formica wheeleri, который использует рабов более чем одного вида, и у каждого из них своя, немного отличающаяся программа поведения. В результате в колонии происходит разделение труда, напоминающее кастовую систему. Один из видов рабов, Formica neorufibarbis, отличается возбудимостью и агрессивностью. Уилсон наблюдал, как во время одного из набегов рабочие этого вида сопровождали своих хозяек Formica wheeleri в качестве своеобразных «янычар». Кроме того, если смешанное гнездо wheeleri оказывалось потревожено, они помогали защищать верхние проходы. Рабы другого вида, относящегося к группе Formica fusca, оставались на нижних уровнях и пытались сбежать и спрятаться, если целостность гнезда была нарушена. В их раздутых брюшках хранилась жидкая еда: по-видимому, они заботились о молодых особях wheeleri.

Известно, что несколько сотен видов муравьёв по всему миру стали социальными паразитами для других муравьёв, и предположительно ещё несколько сотен обладают потенциалом подобного эволюционного развития. Однако в дело вмешиваются также клещи, чешуйницы, многоножки, мухи, жуки, осы и другие мелкие существа. Муравьиные колонии легко поддаются вмешательству этой толпы мошенников из-за простоты своих коммуникационных кодов. Потенциальным гостям колония представляется настоящим островом сокровищ, полным питательных веществ, который так и ждёт, чтобы его кто-то захватил. Колония и гнездо открывают множество возможностей для проникновения хищников и симбионтов: тропы фуражиров, внешние комнаты, посты охраны, хранилища, камера королевы и камеры с яйцами, личинками и куколками.

Американский муравей-рабовладелец Formica subintegra использует «вещества пропаганды», которые в изобилии производит его заметно увеличенная Дюфурова железа. Эти вещества, напоминающие феромоны тревоги, сбивают с толку защитников и заставляют их разбегаться. На рисунке можно увидеть сравнение Дюфуровой железы subintegra с органом нормального размера у особи Formica subsericea, который не является рабовладельцем / F.E. Regnier and E.O. Wilson, Science, 172: 267269, 1971

Впрочем, зачастую самые бесстрашные гости предпочитают жить на телах муравьёв. Ярким примером могут послужить небольшие паукообразные клещи, обитающие в американских тропиках. Некоторые из них садятся на головы рабочих особей и крадут еду прямиком у них изо рта. Другие слизывают маслянистые секреции с тела муравьёв или сосут их кровь. Чужаки привередливы не только в выборе еды, но и в выборе части тела для заселения. Одни проводят почти всё своё время на мандибулах, другие — на голове, груди или брюшке. Представители клещей семейства Coxequesomidae прикрепляются исключительно к усикам или тазику — самому верхнему членику ног. Чтобы оценить подобное соседство, представьте, как с вашего уха свисает кровососущая летучая мышь или как ваше бедро обвивает змея.

Шесть членистоногих (выделены чёрным) демонстрируют ряд симбиотических адаптаций к хозяевам — муравьям-кочевникам. (A) Paralimulodes wasmanni — жук-лимулодид, который проводит большую часть времени на теле хозяина — рабочего муравья Neivamyrmex nigrescens. (B) Trichatelura manni — чешуйница-николетид, соскребающая и слизывающая секреции тела хозяина (виды Eciton) и разделяющая с ним добычу. (C) Клещ Circocylliba относится к видам, которые прикрепляются к внутренней поверхности мандибул крупных рабочих особей Eciton. (D) Macrocheles rettenmeyeri — другой вид клещей, которые служат дополнительной «ногой» для рабочих особей Eciton dulcius. (E) Antennequesoma — род клещей, которые предпочитают крепиться к скапусу муравьёв-кочевников. (F) Жуки-гистериды Euxenister caroli чистят взрослых особей Eciton burchelli и питаются их личинками / Рисунок Турида Форсайта

На наш взгляд, самый необычный пример адаптации демонстрируют клещи семейства Macrochelidae (Macrocheles rettenmeyeri), которые питаются кровью из задних ног солдат муравьёв-кочевников вида Eciton dulcius. Клещ почти того же размера, как один членик лапки —это как если бы к подошве человека присосалась пиявка величиной со стопу. Однако, несмотря на свои размеры, клещ не ограничивает движения хозяина. Он позволяет муравью использовать своё тело как продолжение ноги, и тот может ходить, не испытывая затруднений. Американский энтомолог Карл Реттенмейер, открывший данный вид, обнаружил, что во время отдыха муравьи-кочевники цепляются коготками за ноги и прочие части тела других рабочих особей. Находясь на теле муравья, Macrocheles позволяет использовать свои задние ноги в качестве коготков. Для этого клещ сгибает их, придавая им нужную форму, и сохраняет это положение, когда хозяин прицепляется к другому муравью. Реттенмейер не обнаружил разницы в поведении муравьёв, прицепившихся собственными коготками и задними ногами паразита.

У насекомых и других членистоногих множество разнообразных способов одурачить и ограбить муравьёв. Берт Хёлльдоблер наблюдал в Германии довольно радикальную стратегию европейского жука-блестянки Amphotis marginata. Эти хитрые насекомые, внешне похожие на небольшую сплюснутую черепаху, — настоящие разбойники муравьиного мира. Днём они прячутся в укрытиях вблизи кормовых троп Lasius fuliginosus, блестящих чёрных муравьёв. Ночью же они патрулируют эти маршруты, время от времени останавливаясь и воруя добычу у возвращающихся в гнездо рабочих. Муравьёв, чей зоб переполнен жидкой едой, легко обмануть. Жуки заставляют их отрыгнуть немного пищи, постукивая короткими, похожими на дубинки усиками по голове и нижней губе фуражира — такой же сигнал используют сами муравьи. Однако когда Amphotis начинают питаться, муравьи быстро разоблачают обман и нападают на чужаков. Впрочем, Amphotis не угрожает опасность: они поджимают лапки и усики, пряча их под щитком, и ложатся на землю. С помощью специальных волосков на ногах они настолько крепко цепляются к почве, что муравьи не могут ни поднять их, ни перевернуть. Маленькие разбойники дожидаются, когда муравьи уйдут, а затем продолжают выискивать на дороге очередных жертв.

Многие хищные насекомые селятся вблизи муравьиных гнёзд, чтобы не грабить, а убивать и поедать проходящих мимо муравьёв. Однако они редко прибегают к грубой силе, поскольку муравьи вооружены жалами или ядовитыми выделениями и могут перейти в контратаку, перевернув ситуацию в свою пользу. Поэтому хищники прибегают к уловкам, которые позволяют им безнаказанно ловить муравьёв, оставаясь неопознанными. 

Один из методов — стать «волком в овечьей шкуре». Его использует клоп Acanthapsis concinnula. Это насекомое, чей длинный, зловещего вида хоботок напоминает лезвие перочинного ножа, охотится вблизи гнёзд огненных муравьёв. Клоп отлавливает муравьёв поодиночке, изолирует их, впрыскивает хоботком парализующий яд и высасывает кровь. Затем Acanthapsis concinnula поднимает иссушённый трупик на спину и закрепляет его. Щит из мёртвых жертв создаёт прекрасную маскировку и даже приманивает новых муравьёв, которые хотят осмотреть мёртвых сородичей. Если бы муравьи снимали игровое кино, в их фильмах ужасов самым страшным чудовищем был бы Acanthapsis concinnula.

Другой претендент на это зловещее звание — Дракула мира насекомых, клоп-убийца Ptilocerus ochraceus, который питается муравьями Dolichoderus bituberculatus, широко распространёнными в Юго-Восточной Азии. Этот хищник просто сидит на кормовой тропе или рядом с ней и выделяет приманку железами на нижней части брюшка. Если рабочая особь приближается к Ptilocerus, клоп приподнимается на средних и задних ногах, позволяя муравью получше изучить железы. Когда муравей начинает слизывать секрет, клоп обхватывает его передними ногами и прикасается хоботком к задней части его шеи. Однако пока он не пытается ударить рабочего и даже не сжимает ногами. Муравей продолжает питаться и через несколько минут оказывается парализован. Только тогда Ptilocerus пронзает хоботком беспомощную, свернувшуюся жертву и выпивает её кровь. Так он может убивать одного рабочего за другим, не прерывая движение колонны.

Подобные вещества-ловушки выделяют не только представители вида Ptilocerus, но и многие более хитроумные хищники и социальные паразиты. Их основной мишенью становятся камеры, в которых располагаются королева и особи на ранних стадиях развития. Именно в эту центральную часть гнезда приносят больше всего пищи, и именно здесь хищники могут найти уязвимых, жирных, беспомощных личинок и куколок. Вот только в эти камеры сложно попасть, поскольку они тщательно охраняются муравьями. Это одновременно штаб-квартира и сокровищница. Только наиболее хитроумно оснащённым существам удается проникнуть так глубоко, и ещё меньшему числу — продержаться в живых дольше нескольких минут.

Рабочая особь Formica срыгивает пищу личинке Atemeles. Запаховые железы, отвечающие за ложное опознание, расположены попарно на задней части каждого из сегментов тела личинки Atemeles

Самые удачливые в этом плане — жуки из эволюционно развитого семейства стафилинид. Среди них особенно ярко проявили себя европейские виды Atemeles и Lomechusa‌. Берт Хёлльдоблер узнал об этих насекомых, ещё подростком изучая работы отца, а также ранние статьи выдающегося немецкого энтомолога и священника Эриха Васманна. Работая после защиты докторской во Франкфурте, он решил как можно подробнее изучить стафилинид. Прежде всего, он подтвердил, что они обитают в гнёздах Formica — агрессивных крупных муравьёв красного и чёрного цвета, широко распространённых в Европе. Некоторые из жуков данного семейства проводят часть года в колониях рода Myrmica, также распространённого в Европе, но не такого многочисленного и уступающего в размерах.

Личинка Atemeles pubicollis питается личинками хозяев (Formica)

Примером такого жука можно назвать Atemeles pubicollis. В личиночной стадии он обитает в гнёздах-капсулах малых лесных муравьёв Formica polyctena. Те принимают личинок паразита в свои камеры и ухаживают за ними, как за собственным молодняком. Хёлльдоблер доказал, что Atemeles pubicollis имитирует и механические, и химические сигналы. Личинки жука просят еду, повторяя движения, которые совершают личинки муравья. Когда рабочая особь проходит мимо паразита, тот приподнимается, чтобы коснуться её головы. В случае успеха личинка дотрагивается ротовыми частями до внутренней поверхности мандибул муравья: то же действие, но более интенсивно, совершают личинки муравья. Подготовив для муравьиной колонии жидкую пищу, содержащую радиоактивные маркеры, Хёлльдоблер смог проследить скорость и направление пищи, которую срыгивали друг другу члены колонии. Обнаружилось, что личинки паразита получают больше еды, чем личинки хозяина. По сути, Atemeles pubicollis ведут себя как кукушки — птицы, подбрасывающие птенцов в гнёзда других видов, — убеждая хозяев предпочесть их собственному потомству. Для хозяев эта ошибка создаёт двойную нагрузку, поскольку жуки поедают и их личинок. Единственное, что не позволяет паразитам полностью уничтожить колонию — каннибализм: когда личинок жуков становится много, они начинают поедать друг друга.

«Усыновление» европейских стафилинид Atemeles pubicollis муравьём-хозяином Myrmica. Рисунок в левом нижнем углу демонстрирует расположение трёх основных желёз на брюшке паразита: адоптивных (ag), защитных (dg), и умиротворяющих (apg). Жук подставляет умиротворяющие железы приблизившейся к нему рабочей особи Myrmica (1). Облизав их (2), муравей облизывает адоптивные железы (3, 4), после чего относит жука в гнездо (5) / Рисунок Турида Форсайта

Кроме того, рабочие муравьи умывают паразитов язычками, используя те же движения, что и при уходе за своими личинками. По-видимому, жуки выделяют вещество, похожее на то, каким покрыты муравьиные личинки. Чтобы проверить эту гипотезу, Хёлльдоблер провёл классический эксперимент по определению химических сигналов. Он покрыл тела недавно убитых личинок жука шеллаком, чтобы предотвратить выделение секретов. Затем он разместил тела перед входом в гнездо Formica, а рядом выложил необработанные тела в качестве контрольного образца. Муравьи быстро перенесли необработанных личинок в гнездо, как будто те были живы (как мы помним, муравьи распознают трупы только по запаху разложения, который формируется лишь через несколько дней). Покрытых шеллаком личинок, напротив, отнесли к отходам. Даже если личинка была обработана шеллаком, но частично, её всё равно уносили в гнездо. Решив рассмотреть ситуацию с другого угла, Хёлльдоблер собрал все вещества, выделяемые личинками, с помощью растворителя. Оставшиеся без запаха личинки потеряли свою привлекательность для муравьёв — однако стоило обработать их экстрактом секреции, как муравьи снова принимали их за своих. И наконец, когда Хёлльдоблер покрыл экстрактом бумажные модели, Formica тоже отнесли их в гнездо. Очевидно, что опознавательные признаки личинок для взрослых особей носят химическую природу и стафилиниды научились взламывать этот код.

Atemeles живут в колониях двух видов: с одним видом — летом, с другим — зимой. После того как личинки окуклились и вылупились в гнезде Formica, взрослые жуки осенью перебираются в гнёзда муравьёв рода Myrmica. Причина подобной миграции в том, что колонии Myrmica продолжают выращивать потомство и добывать пищу зимой, в то время как муравьи Formica не вскармливают молодых особей в это время года. В гнезде Myrmica жуки, ещё не достигшие половой зрелости, кормятся до весны, после чего, созрев, возвращаются в гнёзда Formica, чтобы спариться и отложить яйца. Так жизненный цикл и поведение Lomechusa синхронизируется с жизненными циклами Formica и Myrmica, позволяя жукам максимально воспользоваться преимуществами социальной жизни обоих видов-хозяев. В ходе миграции жукам предстоит выполнить две задачи. 

Жук-мирмекофил Atemeles pubicollis выпрашивает еду. Усиками он поглаживает рабочую особь, которая поворачивается к нему (вверху). Затем жук постукивает по ротовой части муравья передними лапками (в центре), заставляя муравья отрыгнуть жидкую пищу (внизу) / Рисунок Турида Форсайта

Во-первых, они должны найти гнездо новых хозяев, покидая предыдущих, а во-вторых, добиться того, чтобы их приняли в изначально враждебной среде. Для этого они последовательно проходят четыре этапа. Сначала жук дотрагивается усиками до одного из рабочих, как будто привлекая внимание. Затем он приподнимает конец брюшка по направлению к муравью. В этой части тела расположены умиротворяющие железы, секреты которых моментально слизываются муравьём и подавляют его агрессию. Далее в дело вступает второй набор желёз, расположенных вдоль брюшка. Жук опускает брюшко, позволяя муравью к ним приблизиться. Наружные отверстия желёз окружены волосками, за которые муравей хватается, чтобы отнести жука в гнездо.

Блокируя отверстия этих желёз у стафилинид, Хёлльдоблер обнаружил, что их секреция необходима для успешного «усыновления», поэтому он назвал их «адоптивными железами». Таким образом, принятие жуков, как и принятие личинок, зависит от химической коммуникации, в частности, от конкретных веществ, имитирующих феромоны молодых особей муравьёв. Оказавшись в гнезде, жуки живут в камерах с личинками и куколками, паразитируя на них. Кроме того, они выпрашивают еду у взрослых особей, имитируя соответствующие сигналы.

Пропаганда, рабство, взлом кодов, ловушки, мимикрия, попрошайничество, «троянские кони», разбой, подкинутые дети: всё это можно встретить в мире муравьёв и паразитирующих на них видов. Кажется, будто эти понятия ошибочно уподобляют муравьёв людям. Но, возможно, всё наоборот. В той же мере вероятно, что эволюция устанавливает во всём мире и даже во всей вселенной одинаковые формы социального поведения — не исключая и эксплуатацию в самых разных её проявлениях.

Заглавная иллюстрация: Dunja Zubak

Источник