Меганевры или К вопросу о гигантских стрекозах

Меганевры (лат. Meganeura) — род вымерших стрекозоподобных насекомых, живших в каменноугольном периоде (303,4—298,9 млн лет назад). Включает Meganeura monyi, имевшую размах крыльев до 65 см и являющуюся наряду с Meganeuropsis permiana одним из крупнейших насекомых всех времён. Охотились на примитивных растительноядных насекомых диктионеврид. Личинки вели наземный образ жизни и тоже были хищниками. Вопрос о том, почему гигантские насекомые существовали в палеозое и не существуют сейчас, волновал исследователей с момента открытия меганевры.

Пишет Евгений Харитонов из Перми: Сылва. "Талая вода" на языке аборигенов - потому что вскрывается раньше других по весне. А летом - тёплая, сонная, пасторальная, словно и не уральская река.

На сплав сюда ходят преимущественно побухать - тут больше нечего делать. 

Известковых скал на всю реку штуки три в нижнем течении, остальное - максимум унылые глинистые обрывы

Коровы, рыбалка, добротные деревеньки, тихие притоки с останками водяных мельниц...

А у меня как-то так получилось, что оба поста о Сылве - и давешний, и этот - про стрекоз: тот про живых, а этот - про мёртвых. 

Потому что пространство и время неразделимы. Пресловутые известковые скалы образованы морскими отложениями, а Сылва в верхнем течении прорезает свой путь в породах, бывших в пермском периоде сушей, берегом того моря. И "унылые глинистые обрывы" для знающего скрывают много интересного. Вон та верхняя глинистая часть - современные, кайнозойские наносы. А серые плиточки в нижней - сразу нижняя пермь, 298 миллионов лет назад. Мезозойский промежуток с костями динозавров между ними слизнули эрозия и ледник:

Это разрез - в геологии так и называется "разрез" - отложений дельты древней реки, впадавшей в Пермское море. 

Окаменевшие слои песка и ила, выносимые многочисленными рукавами, на протяжении тысяч и тысяч лет менявшими свои русла, полноводными во время наводнений и превращавшимися в сухой сезон в тихие заболоченные лагуны, на дно которых оседал разный принесенный водой мусор - листики, веточки, дохлые насекомые... 

Углефицированный лист гинкгофита:

Ниже - фрагменты листа древнего папоротника, выше виден семеносный диск... Никогда не угадаешь, что найдешь, расколов вдоль очередную плитку сланца. Среди растительного мусора попадаются отпечатки трупиков насекомых. Могут попасться первобытные сверчки, уже тогда почти такие же, как сейчас; гриллоблаттиды – прародители современных веснянок и уховерток; древние жуки, тараканы, скорпионницы, ручейники… Их найти труднее – они маленькие, как и полагается насекомым, и попадаются реже – шансов спокойно затонуть и быть захороненными в иле у них было меньше, чем у невкусных веточек – на пути в бессмертие их, как и сейчас, поджидали голодные рыбы , земноводные и собратья-членистоногие.

Главный приз в этих поисках – находка гигантской стрекозы из семейства меганеврид. Вероятность такой находки мала, но реальна – не целой, так хоть крыла. Какого-нибудь меганевропсиса – огромного, 71 см в размахе крыльев, 54 см в длину стрекозоподобного создания, крупнее каменноугольной меганевры (та раскидывала крылья на 65 см). За меганевропсиса не скажу, но родственных арктотипусов и дитаксиневрелл здесь уже находили, а они ненамного ему уступали.

Почему древние стрекозы были такими здоровенными? У многих из вас уже припасен ответ на этот вопрос – на рубеже карбона и перми содержание кислорода в атмосфере было гораздо выше, чем сейчас, вот насекомые и вырастали огромными. Да только это никакой не ответ, он ничего не объясняет :)

Смотрите – современное содержание кислорода в атмосфере позволяет существовать таким насекомым, как стограммовые жуки-голиафы, немногим уступающие им дровосеки-титаны, сверчки уэка или длиннющие гигантские палочники:

Да, это всё-таки поменьше меганевры (по крайней мере по линейным размерам, по весу, возможно и нет), но речь не о том. Содержание кислорода в воздухе позволяет сегодня существовать стограммовым насекомым, но не заставляет насекомых достигать таких размеров. Подавляющее большинство насекомых сегодня – а их больше половины видов наземных организмов вместе взятых – имеют куда более скромные, а чаще крохотные размеры. Насекомым выгодно быть маленькими: так можно быстрее расти и размножаться (причем быстрый жизненный цикл подразумевает более быструю эволюцию), быть более ловким и быстрым (двигательная система насекомых эффективней работает в микромире), быть многичисленными при меньшем количестве ресурсов, лучше прятаться от врагов… Вся анатомия и экология насекомых заточена под микроразмер, так дела обстоят сейчас, так же было и триста миллионов лет назад – взгляните на четвертую отсюда картинку вверху. 
Карбон-пермь вовсе не были каким-то особенным "временем гигантизма насекомых", как к примеру современность не является "временем гигантских ракообразных", несмотря на наличие в любом крупном супермаркете внушительных ляжек камчатского краба, достигавшего при жизни полутора метров в размахе лап. Так что я повторю вопрос: почему же тогда древние стрекозы были такими здоровенными? Причем не все, а всего пара семейств, а большинство стрекоз и в те времена были не крупнее нынешних.

Первый фактор: не было тогда в воздухе существ, способных охотиться на насекомых, кроме других насекомых, и верховным хищником воздушной среды, как раз и были меганевры и меганевропсисы.

«У турука нет врагов. Все на планете Пандора – жертвы». А кто были жертвы гигантских стрекоз? Насколько эффективными воздушными охотниками они были при таких габаритах? Есть основания полагать, что летунами они были неважными.

Эти насекомые имели сегментированную продолговатую, довольно хилую грудь, где располагались управляющие крыльями мышцы. Сравните с компактным "моторным отсеком" современной стрекозы:

Строение крыльев также указывает на меньшее совершенство полета гигантских стрекоз по сравнению с современными: их крылья не обладали птеростигмой – незначительным вроде утолщением на переднем крае крыла, тем не менее существенно улучшающим аэродинамику – а узкая и длинная форма крыльев с острыми вершинами и широкими основаниями выдает в их обладателях скорее способность к планирующему полету, чем к воздушной акробатике. Прибавьте к этому массу и сопутствующую инерцию, и окажется, что более мелким и маневренным собратьям увернуться в воздухе от такого бомбовоза не составит большого труда.

Но в каменноугольном периоде для гигантских стрекоз были подходящие жертвы – диктионевриды. Примитивные и еще более неуклюжие в полете – их крылья представляли собой не тонкую пленочку, как у большинства современных насекомых, а многослойную конструкцию, позволяющую их обладателям линять (современные насекомые (кроме подёнок) этой способности лишены – из однослойного крыла другого крыла не вынешь – и, единожды став взрослой крылатой особью, больше не линяют и не растут). Хреновая аэродинамика компенсировалась у диктионеврид третьей парой крыльев (у предков насекомых было три пары крыловых зачатков, на каждом сегменте груди, помните про горбаток?):

Питались они растительной пищей, прокалывая семязачатки голосеменных растений, А улучшить свой полет, не меняя конструкции крыла, не имели возможности, и под прессом хищников – тех же меганевр – эволюционировали в сторону увеличения размеров. Стрекозы эволюционировали вслед за ними, в итоге крупнейшие диктионевриды достигали 45 см в размахе крыльев и были прекрасной кормовой базой для карбоновых меганевр. Только стрекозы совершенствовались быстрее, слишком успешно – к пермскому периоду они попросту съели всех гигантских диктионеврид, осталась мелочь. Казалось бы, подорвав себе кормовую базу, крупнейшие стрекозы должны были вымереть или хотя бы уменьшиться в размерах, но нет – как видим, в ранней перми они даже немного выросли.

На самом деле эти древние стрекозы – не совсем стрекозы в современном понимании, я не зря осторожно назвал их выше "стрекозоподобными созданиями". Например, их личинки были не водными, как у всех современных стрекоз, а наземными хищниками, и это разумно – в водоемах свирепствовали крупные амфибии, для которых жирная полуметровая личинка была бы легкой и желанной добычей. На суше же карбоновые и раннепермские амфибии были неуклюжи и не столь многочисленны, более того – самые мелкие из них, в том числе наши предки-синапсиды, сами становились добычей гигантских стрекоз и их личинок. В золенгофенских сланцах (они понежнее наших песчаников, лучше сохраняют мелкие детали) были найдены останки гигантской стрекозы с фрагментами костной ткани в кишечнике. Видимо, пермские меганевропсисы были не "соколами", как современные стрекозы, охотящиеся преимущественно на летающую добычу, а "орлами" древнего мира, берущими жертвы на земле, и изощренный пилотаж им был не так уж нужен, главное – увидеть и упасть сверху. И размеры их в этом случае им не мешали, а помогали стравиться с более крупной и сильной добычей, изобилующей на земле. Кстати, даже у современных стрекоз зрение в нижней полусфере лучше, верхние фасетки даже не различают цветов.

На рубеже ранней и средней перми по планете распространились "почти звери"-терапсиды и настоящие рептилии – ловкие и быстрые на суше, легко расправляющиеся со сравнимыми по размеру членистоногими, и меганевриды на большей части планеты куда-то подевались, задолго до появления летающих позвоночных хищников. Хотя в отдельных экосистемах виды поменьше – 41 см поперек – сохранялись вплоть до конца пермского периода, хоть уровень кислорода к тому времени стал сравним с современным.