Как пещерные жители расстались со зрением и агрессией — и что получили взамен

Представьте себе бесцветное чахлое создание с длинными тонкими конечностями. Оно годами сидит на одном месте, ни разу в жизни не видело дневного света и считает за счастье поесть гуано. Это существо -- типичный троглобионт, и он может жить только в пещере и больше нигде. Рассказываем, чем он отличается от своих наземных родственников (если они у него вообще остались) — и как он оказался в подземном мире.

Пещерный мир делится на три зоны: кроме самой дальней, темной, есть еще зона входа (entrance zone) и «сумеречная зона» (twilight zone), где колебания температуры, влажности и освещенности более выражены. Stefano Mammola, Marco Isaia / Subterranean Biology, 2018

Говоря совсем простым языком, пещеры — это пустоты под землей. Они имеют разное происхождение, сложены из разных пород, могут вертикально уходить вниз, а могут простираться гротами во все стороны. Но и общих черт у них тоже хватает. В любой крупной пещере не меняются сезоны, всегда влажно, темно и холодно. Ко всему этому надо приспособиться, если приходится проводить здесь много времени.

Какие-то организмы заходят в пещеры эпизодически, какие-то размножаются или зимуют в них, а какие-то вообще не выходят наружу. Соответственно, степень приспособленности к жизни в пещерах у них разная. Визитеров и обитателей пещер можно поделить на три группы.

• Троглоксены — организмы, которые периодически по своей воле или пассивно попадают в пещеры, но всю жизнь там провести не могут.
• Троглофилы — бывают на поверхности (в эпигее), но какую-то часть жизненного цикла (например, период покоя) проводят в пещере. Пример — летучие мыши.
• Троглобионты — размножаются под землей (в гипогее) и всю оставшуюся жизнь находятся там же. Еще среди них выделяют стигобионтов —  облигатных жителей подземных вод (европейский протей Proteus anguinus).

Мы будем говорить в основном о троглобионтах. Это они населяют самые дальние и темные участки пещер. Троглоксены и троглофилы, напротив, редко туда попадают.

Что поесть

Отсутствие света налагает серьезные ограничения на питание пещерных организмов. Фотосинтезировать в темноте невозможно (хотя кое-какие цианобактерии  извлекают пользу из ближнего инфракрасного света и потому «заходят» очень далеко в пещеры). Значит, органические вещества можно получать только из других живых существ (то есть питаться гетеротрофно) или делать их из неорганических, но без энергии солнечного света, только за счет энергии химических реакций (то есть быть  хемоавтотрофом). Притом органики в пещерах на единицу площади меньше, чем на поверхности, ведь большую часть биомассы — пищи для других живых объектов — создают именно растения, которых там, считай, и нет.

К хемосинтезу способны только прокариоты — бактерии и археи. Животным он недоступен. Приходится  вступать в симбиоз с хемосинтетиками или (и) экономить энергию: есть по чуть-чуть, подбирая органику из всех доступных источников, редко двигаться и давать мало потомства. 

Рачок Typhlatya pearsei (a) из пещер полуострова Юкатан никогда не бывает одинок: у него на панцире (e), ногах и жабрах (b-c), а также внутри специальных клеток (d, h-j) в составе этих органов живут бактерии-хемосинтетики. Микроорганизмы дают рачку органические вещества, а он им — защиту
M. Joey Pakes et al. / Journal of Crustacean Biology, 2014

Те, у кого метаболизм не может быть всегда медленным, например млекопитающие и птицы, не способны проводить в пещерах всю жизнь. Они могут там зимовать (так часто делают летучие мыши),  откладывать икру (лягушка Rana iberica) или заходить туда случайно (еноты).

Главный источник пищи для пещерных жителей — то, что ветер и вода приносят извне. Обычно это детрит (мертвые организмы), одноклеточные или фекалии. Также некоторые троглофилы размножаются в пещерах, и их потомство может послужить пищей постоянным жителям пещер. Ну а если пещера  со всех сторон закрыта, остается только поедать хемоавтотрофные микроорганизмы.

«Поставки» еды нерегулярны: ее, как правило, больше в сезон дождей (если он есть), а в остальное время может вообще не быть несколько месяцев. Значит, надо уметь быстро и эффективно искать съестное и переживать долгие периоды голода.

Особые чувства

Зрение в глубине пещеры бесполезно (и поэтому часто у троглобионтов редуцированы глаза), так что пещерные животные пользуются химическим чувством — «чуют» состав пространства языком, носом, органами боковой линии. А если добычу надо догонять, то на первое место выходят слух и осязание: механорецепция позволяет понять, куда и как двигается жертва (но это чувство важно и вне ситуации охоты). Чтобы соответствующих чувствительных органов на голове уместилось побольше, ее площадь у пещерных обитателей увеличивается.

Cаламандра-троглофил Eurycea troglodytes и саламандра-троглобионт Eurycea wallacei
Daphne Soares, Matthew L. Niemiller / The Anatomical Record, 2018

Вырастают относительно тела и конечности. Считается, что саламандрам-троглобионтам это  помогает приподняться над полом пещеры и «просканировать» органами чувств бóльшие площади. Пещерные морфы многих рыб, например астианаксов,  имеют удлиненные по сравнению с «наземной» морфой того же вида грудные плавники, за счет которых они получают дополнительную информацию о том, что находится рядом.

Голова личинки саламандры Eurycea spelaea и невромасты (механочувствительные органы) в углублениях на ней. Масштабные отрезки: A — 500 микрометров, B и C — 10 микрометров, голова — 1 миллиметр
Daphne Soares, Matthew L. Niemiller / The Anatomical Record, 2018

Когда астианаксы-стигобионты попадают в незнакомый аквариум, они  скользят с постоянной скоростью вдоль его стенок, создавая при этом собственный равномерный поток воды. Сканируя  органами боковой линии этот поток, они компенсируют нехватку зрительной информации. Зрячие астианаксы либо вообще не приближаются к стенкам, либо надолго замирают у стенки в одной точке. Это наблюдали по крайней мере у одной популяции Astyanax mexicanus.

Стигобионт Sinocyclocheilus furcodorsalis с «рогом» (масштабный отрезок 5 сантиметров). Пока неясно, для чего он нужен, но предполагается, что он содержит множество органов чувств разных модальностей
Daphne Soares, Matthew L. Niemiller / The Anatomical Record, 2018

Части тела удлиняются не только у пещерных позвоночных. У рачков-бокоплавов в таких условиях удлиняются усики, что повышает эффективность обнаружения не только пищи, но и половых партнеров.

Бокоплавы Niphargus croaticus из пещерного ручья и из пещеры со стоячей водой. В проточных водоемах — даже подземных — за единицу времени мимо проплывает больше пищи (и конкурентов тоже).
T. Delić et al. / Journal of Zoology, 2016

Жители гуано

Когда «традиционной» живой или недавно павшей еды нет, троглобионты довольствуются непереваренными остатками пищи других видов — чаще всего летучих мышей, птиц (саланган и гуахаро) и сверчков. Последние дают помет, почти лишенный трудноперевариваемых остатков вроде волос, дерева и хитина. Он появляется в одних и тех же местах из года в год, а любая предсказуемость в условиях пещеры хороша. Наиболее калорийны  фекалии енотов, но это довольно редкие гости пещер — так что хотя найти такой «подарок» и большая удача, только на них свой рацион не построить.

Состав экскрементов зависит от того, что ест их «поставщик». Поэтому на фекалиях фруктоядных летучих мышей часто не встретить виды, что пируют на непереваренных остатках пищи насекомоядных рукокрылых.

Некоторые двукрылые, например Mormotomyia hirsuta, проводят в скоплениях гуано всю жизнь, потому их называют гуанобионтами. В основном это беспозвоночные. Пищу и пристанище в пещерных скоплениях фекалий находят и мухи, и кольчатые черви, и коллемболы, и клещи, и сенокосцы, и псевдоскорпионы (последние, правда, едят не гуано, а тех, кто в нем живет).

Псевдоскорпион из рода Maxchernes на гуано фруктоядных летучих мышей
Pedro Gnaspini / Encyclopedia of Caves, 2012

Однако бывают позвоночные исключения. Головастики растительноядных амфибий поглощают фекалии, чтобы добыть чужие кишечные бактерии, которые помогут эффективнее переваривать целлюлозу. А личинки подземной саламандры Eurycea spelaea  специально едят гуано летучих мышей — правда, долго на нем они протянуть не могут. Скорее всего, здесь копрофагия — вынужденная мера, ведь подземная саламандра — хищник, и микроорганизмы для переработки целлюлозы ей не нужны.

Обилие жира, вечное детство и семь лет на одном месте

Если пищи уж совсем нет, какое-то время выживать можно за счет накопленного жира (и его троглобионты запасают больше, чем их родственники с поверхности) и низкой скорости метаболизма: она у троглобионтов на 80-90 процентов меньше, чем у наземных теплокровных того же размера. Температура тела пещерных жителей сильно зависит от температуры окружающей среды, и теплокровными они не бывают: для «самоотопления» надо часто и много есть.

Нехватка еды сильно сказывается на молодняке, у которого меньше возможностей для поиска добычи, чем у взрослых. Тут есть несколько решений, которые можно комбинировать: снабжать детенышей большими запасами пищи (если они появляются из яиц, а не рождаются), заводить меньше потомства и особенно тщательно оберегать его.

Растить детей приходится долго: из-за низкой скорости обмена веществ они медленно набирают массу. Но кроме количественных изменений в теле бывают еще и качественные — например, метаморфоз у амфибий. В норме после него они приобретают способность размножаться. Но перестройка различных органов — дело затратное, поэтому многие пещерные земноводные демонстрируют неотению — способность размножаться, сохраняя строение личинки.

Размер желтка у пещерной и «наземной» морф мексиканского астианакса. В первом случае он больше
Kathrin Hüppop / Encyclopedia of Caves, 2012

Еще, чтобы снизить энергетические затраты, троглобионты не просто уменьшают свою двигательную активность по сравнению с теми, кто не живет в пещерах (хотя и это имеет место: так, мы писали недавно о том, что за семь лет особи европейских протеев  смещались всего на несколько метров с точки, где их видели изначально). У них также исчезает ряд «дорогих» форм поведения.

Так, свою скромную территорию пещерные жители, как правило, не защищают: проявлять агрессию энергетически дорого. Кроме того, в темноте не видно, кого атаковать, и непонятно, насколько велик и опасен противник. Исключением может стать сезон размножения, когда самцы европейских протеев и рыб Poecilia mexicana в некоторых пещерах (только там, где они живут группами) сражаются и за самок, и за территорию, а после драки некоторое время избегают тех мест, где их побили. 

Агрессия самцов европейского протея: «принюхивание», удары хвостами и укусы
Jakob Parzefall / Encyclopedia of Caves, 2012

Замедленный метаболизм дает интересный побочный эффект: стареют пещерные животные позже своих собратьев с эпигеи. Рыба-стигобионт Amblyopsis rosae живет до шести лет, в то время как родственная ей «наземная» слепоглазка Chologaster cornuta — всего год. Раньше в качестве примера экстремального пещерного долголетия еще приводили рака Orconectes australis и писали, что он живет аж до 176 лет, но  оказалось, что его продолжительность жизни — 22 года. Впрочем, по сравнению с близким «поверхностным» видом Orconectes limosus, который живет  всего три года, очень даже неплохо.

Потери

Троглобионты приобрели обостренное химическое и механическое чувства, способность переносить долгие периоды голодания, ценный жир и долгую жизнь. Однако они потеряли зрение, способность противостоять большим перепадам температур и высыханию, а также циркадные ритмы — неодинаковый уровень активности в зависимости от времени суток. Логично: в полной темноте день никогда не наступает, так что нет разницы, что когда делать. В норме животному можно «навязать» режим дня, включая и выключая свет в нужное время, но на троглобионтов  это не действует.

Царство суровой стабильности

В каком-то смысле пещера — отличное место для ленивых: приспособившись однажды к местной обстановке, дальше уже вроде бы можно ничего не делать. Но в пещеры высокий порог входа: пришедшему с поверхности нужно многое изменить в своей физиологии, чтобы с минимальным уровнем комфорта жить в гипогее. Стабильность условий в пещерах и масса приспособлений, которые нужно выработать, чтобы жить там, делает их своеобразным  эволюционным полигоном, на изучении которого построено немало гипотез.

В середине двадцатого века троглобионты  импонировали неоламаркистам. Те утверждали, что в пещеры сбегают животные, чья жизнь на поверхности стала невыносимой из-за хищников или изменения климата. В девятнадцатом веке (да и потом) некоторые считали, что колонизация пещер все-таки идет пассивным путем: допустим, море отступило, а в углублении — пещере — осталась часть его вод вместе с обитателями.

Вероятный путь заселения пещер морскими обитателями
Dan L. Danielopol, Raymond Rouch / Encyclopedia of Caves, 2012

Единого и стопроцентно верного ответа на вопрос, как становятся троглобионтами, так до сих пор и нет. Скорее всего, возможны оба варианта: кто-то попадает в пещеру случайно и остается там навсегда, кто-то приходит или приплывает сам. Ведь существуют виды (те же астианаксы), у которых сразу две морфы — эпигейная и гипогейная.

Вероятно, какие-то из будущих стигобионтов и троглобионтов обладают  преадаптациями к постоянной пещерной жизни, и они позволяют животным выдержать новые необычные условия. Иными словами, так получилось, что кто-то изначально очень эффективно запасает и экономно расходует жир, у кого-то число механорецепторов больше обычного, и если раньше это было незаметно или по крайней мере не мешало, то под землей становится важным преимуществом.

Судя по всему, в успешной пещерной жизни виду может помочь высокая фенотипическая пластичность — способность на одних и тех же генах построить организмы с разной «материальной базой». Так  умеют мексиканские астианаксы: если взять рыб из «наземной» популяции и растить их в аквариумах с постоянной температурой воды в полной темноте, они будут выглядеть практически так же, как их пещерные собратья, и экспрессия генов у них изменится соответствующим образом. На такие изменения облика всего за одно поколение способен далеко не каждый организм, и предкам настоящих пещерных астианаксов эта пластичность могла спасти жизнь.

Несмотря на относительное спокойствие пещер, в котором быстро эволюционировать вроде как нет особого смысла, троглобионтов не стоит недооценивать, считая «законсервироваными». По крайней мере несколько видов пещерных рачков  занимают новые экологические ниши и активно расселяются. И хотя на поверхность они уже вряд ли выйдут, им еще есть что исследовать в подземных водах — как, впрочем, и людям-биологам.

Светлана Ястребова

Источник